演化論與生命世界的目的性

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摘要:自從達爾文演化論被廣泛接受,生命的適應目的性被認爲可用機械的自然選擇過程來解釋。基於這一洞見,選擇效應功能理論強調被選擇的效應可爲生物性狀的存在提供溯因解釋,這爲生物學奠定了功能規範性的基礎。主流的自然主義哲學從生物功能出發,試圖爲多個領域的規範性標準提供自然化分析。對比演化生物學的進展可得,訴諸選擇效應功能的溯因解釋並不具備真正的解釋效力,這意味着生命世界中功能規範性的瓦解。對於溯因解釋的推崇根植於設計論證中人造物與生命體的類比前提,拒斥這一前提才能擺脫傳統目的論。自然主義哲學須捨棄生物功能的橋樑,爲各類規範性另覓自然的基礎。

關鍵詞:達爾文演化論  選擇效應功能  目的語義學  自然主義哲學

作者陸俏穎,北京大學哲學系助理教授(北京100871)。

來源:《中國社會科學》2024年第5期P34—P50

責任編輯:莫斌


關於生命目的性的討論有着悠久的歷史。地球生命的目的性主要體現在兩方面,一是複雜生物以目的或理由爲導向的行動能力,即意向目的性;二是多種形態的生物性狀恰好“適應了”實現某種功能的特殊角色,本文稱之爲適應目的性。自從達爾文演化論被廣泛接受,生命的適應目的性被認爲可用機械的自然選擇過程來解釋。正如達爾文本人所說,自然選擇理論可以“闡明世界上無數的物種如何經歷了變異,以獲得足夠引起我們讚歎的如此完美的構造和相互適應性”。生物學家兼哲學家邁克爾·吉塞林(M. Ghiselin)在爲達爾文寫序時,認爲其理論成功地“擺脫了目的論,並以一種關於適應性的新觀念取而代之”。因而,與神學目的論將規範性歸因於上帝不同,後達爾文主義的主流哲學試圖從生物演化論出發,爲多個領域中的規範性概念提供自然化分析。

在現代生命科學中,如演化生物學、遺傳學、醫學等,適應目的論多以功能陳述的方式表達。例如,眼睛具有視覺功能(或眼睛的存在是爲了觀看),鳥類飛向南方的功能是過冬,蜜蜂搖擺舞的功能是傳遞蜜源的信息等。相應地,自然主義學者大多援引生物功能的概念構建相關規範性的標準。在精神病學哲學中,有些自然主義者主張根據人體內部的功能失調來定義心理障礙;在心靈哲學中,以露絲·米利肯(R. Millikan)爲代表的目的語義學(Teleosemantics)試圖論證,心理表徵最終落腳於生物功能,而生物功能又基於自然選擇歷史。此外,功能概念還涉及生物學中的信息、生物分類以及生物個體性的哲學討論。

主流的自然主義哲學試圖將更爲抽象的規範性以功能規範性爲橋樑還原到自然選擇的演化過程中,這一進路預設達爾文演化論奠定了關於適應目的論的基礎。本文論證,達爾文演化論實際上消解了生命的適應目的論,並展望一種不同的自然主義進路。論文將梳理從設計論證到生物功能的主題演變,分析主流的功能理論及其自然主義應用。選擇效應功能(selected effect function)強調被選擇的效應可爲生物性狀的存在提供溯因解釋,即將功能規範性定位於真實的演化歷史。基於此,目的語義學爲具有意向性的心理表徵提供了自然化的規範性分析。文章從科學解釋的角度論證,訴諸選擇效應功能的溯因解釋並不具備真正的科學解釋效力,目的語義學將其作爲核心的理論資源有悖自然主義的基本精神。對於溯因解釋的推崇根植於設計論證中人造物與生命體的類比前提,拒斥這一前提才能真正擺脫神學目的論。因此,徹底的自然主義哲學須捨棄生物功能的橋樑,爲各類規範性另覓自然的基礎。

一、從設計論證到生物功能

從哲學史上看,以目的論思維來理解生命適應性主要源於設計論證(argument from design)。論證起始於具有設計跡象的經驗屬性,如事物的秩序性、複雜性和看似的設計感等。這些屬性由偶然原因引起的可能性極小,因而其承載物的存在需要設定一位智能設計者才能解釋和理解。論證的關鍵前提是人造物與人類設計師和具有設計跡象的自然物與其創造者之間的類比:人們設計並製造了房屋、手錶等人造物;智能設計者創造了生命世界。近代思想家威廉·佩利(W. Paley)通過荒原中的思想實驗比較了石頭、手錶和生命體(如人類眼睛),並提出,與石頭不同,後兩者的複雜構造都恰好適應了特定的功能;由於手錶的功能由鐘錶匠賦予,類似地,生命體的功能由創世者上帝賦予。

設計論證可以推出很可能存在外部設計者,但不能證明其必然存在。可以設想兩種情況。第一,雖然僅用物質之間的因果作用(不包含任何意圖或目的)產生設計跡象的可能性很低,但終究不是不可能的。這一思路違反了直覺,就像人們無法想象猴子在隨機敲擊鍵盤的情況下能夠打出一部《紅樓夢》。如下文所述,達爾文演化論的提出衝擊了這一直覺。第二,設計跡象的目的性可以是一種內在的來源。亞里士多德繼承了柏拉圖對於美和秩序等設計跡象的解釋要求,但避開了外部設計者,轉向了內在於生命體的目的因。例如,他的遺傳理論認爲,父本的遺傳物質提供了作爲目的因的“形式本質”,決定了子代的本質屬性(如人之爲人的屬性)。

17世紀興起的現代科學,其解釋範式不再涉及目的因,而是將自然現象都納入機械解釋的範圍。然而,純粹的機械概念似乎無法解釋生命現象。針對這一張力,與亞里士多德的本體論內在目的論不同,康德貢獻了一種源於認識論的內在目的論。康德試圖解決兩個原則之間的對立。原則1:質料及其形式的所有產物必須僅僅按照機械定律被判斷爲是可能的;原則2:某些自然產物(生命尤其是自組織現象)不能僅僅依據機械定律被判斷爲是可能的,判斷它們需要一種目的因果定律。康德提出,原則2之所以對我們適用,是因爲人類認知能力的特殊構成。在將有機體視爲自然目的時,我們把它們看作“好像”是被真正的意圖所驅使,同時將這種意圖歸於自然(即物質)。換言之,牛頓摧毀了非生命世界的目的性,但對於生命世界,我們不得不以目的論的方式才能理解。正如康德在《判斷力批判》中寫道,“……也許有朝一日還會出現一個牛頓,他按照不是任何意圖所安排的自然法則來使哪怕只是一根草莖的產生可以理解,這對於人類來說也是荒謬的……”

需要注意,康德強調人造物與生命體之間的根本差異,他探討的是生命本身何以可能的問題,這與設計論證的思路不同。康德提出,生命體能夠自我組織、自我繁殖以及自我修復。但是手錶不會產生另一隻手錶,其中的齒輪不會產生另一個齒輪,損壞的手錶也沒有自我修復的能力。生命獨有的特徵使我們在認識生命時,不得不設想一個內在於生命體(使生命的部分和整體得以相互生成)的目的或意圖;由此出發,關於生命的知識才是可能的。相反,設計論證預設了生命認知的可能性,在此基礎上強調人造物和生命體的相似之處,即複雜結構對於特定功能的適應性。但在康德看來,生物功能已經體現在自組織和自維持當中了,這使關於康德的生命目的論的後續探討更多與自組織和自維持相關。

上述區別並不妨礙我們以康德式的思路來反對設計論證。一種康德式的立場是:我們需要藉助設計目的論來理解生命適應性,並不意味着生命實際上只能通過設計創造纔是可能的。我們可以把生命體看作“好像”是被設計出來的,但將這種設計歸因於自然本身。這一立場需要解決的核心問題是:我們如何能夠融貫地將生命對象視爲設計的產物,同時又將其視爲自然的?或者說,若本體論上生命不是被設計出來的,我們有何理由在認識論上將其視爲被設計的?

半個多世紀後,達爾文提出了基於自然選擇的演化機制,這爲生命世界提供了從本體論的唯物論到認識論的目的論之橋樑。簡單來說,在種羣延續的過程中,偶爾會出現一些有用的性狀。如眼睛可以用來感知周遭環境,擁有眼睛的個體能更好地存活並繁衍更多同樣擁有眼睛的後代。經過代繫累積,眼睛被自然選擇保留了下來。當問及,人類爲何具有眼睛?或,眼睛爲何存在?我們只需指出眼睛的功能,並預設此功能被自然選擇所青睞。這就通過援引功能解釋了眼睛的存在。功能是一個目的論概念。說某事物具有某功能,相當於說,某事物可以實現某個目的。所以在流行的敘事中,自然選擇作爲“盲眼的鐘表匠”,取代了外部設計者,成爲生物適應性的設計目的的來源。

上述功能解釋與物理因果解釋非常不同。在典型的因果解釋中,我們通常把先前發生的事件作爲原因,解釋之後發生的事件。生物先有了眼睛,然後才能觀看周圍環境,即因果解釋順應時間順序。但在功能解釋中,兩者是逆向的,即在後的觀看功能解釋了在先的眼睛之存在。此外,功能解釋似乎只適用於生命體或人造物。比如,當我們問:這座山爲什麼那麼高?援引功能解釋的回答是:爲了人們爬山鍛鍊身體。這顯然是荒謬的。自然主義哲學的任務是以自然化的方式澄清生命科學中的功能陳述。早期的嘗試來自邏輯經驗主義者,亨普爾(C.Hempel)和內格爾(E.Nagel)都試圖把功能陳述還原爲邏輯關係。但是特定的生物結構及其功能之間的關係並非充分也非必要,關於功能的邏輯進路最終沒有成功。

即便如此,亨普爾和內格爾都敏銳地提出,生物學中的功能陳述往往是爲了作出特定的解釋,即解釋某生物爲何具有某個結構或機制,或者說,某個性狀爲何存在於某生物體中。這一想法與生物學的日常實踐相符。當問及斑馬的條紋有何功能時,其實我們想知道的是:斑馬爲什麼會有條紋?又如,分子生物學家肖恩·埃迪(S. Eddy)提出,當我們爭論某DNA片段是否具有功能時,我們實際上爭論的是:這些DNA片段的存在是否因爲它們對生物體有用。更一般地,當陳述某性狀的功能時,我們說的是這個功能不僅對有機體是有用的,而且它解釋了性狀的存在。那麼,這種解釋究竟具有何種理論結構?一個自然的想法是將功能解釋與選擇歷史聯繫起來:生命體經歷了基於自然選擇的演化過程,此過程賦予了生物真正的功能。

二、選擇效應功能:自然選擇作爲目的來源

針對自然選擇與生物功能的經典分析來自拉里·萊特(L. Wright)的“溯因理論”(etiological theory)。該理論從人造物的目的論特徵,給出了對於人工功能與生物功能的統一說明。以手機爲例。回溯歷史,人們爲了方便通話製造出了手機,即手機因其方便通話的功能而存在。這裏的“因爲”不是指物理因果關係,而是手機這類事物在過去被選擇創造出來的原因,萊特稱之爲“溯因”。手機的存在可以導致很多因果效應,如通話、佔據空間、發出響聲等。但只有通話纔是它的溯因,所以通話纔是手機的功能。由此,萊特給出了他的功能分析:X的功能是Z,即(a)X的存在是因爲它做了Z;(b)Z是X存在的一個後果(或者結果)。

其中,條件(b)要求某事物的功能是該事物的因果效應之一;條件(a)說的是,在所有的因果效應中,只有能夠溯因解釋事物存在的效應,纔是其功能。萊特強調,人工選擇與自然選擇都是針對某個效應而對某個結構的選擇,唯一的區別是,前者是一種帶有目的或意圖的選擇,後者是一種自動選擇。由此可以得出生物功能的溯因定義:某個生物性狀的功能是被自然選擇所青睞的該性狀的一個效應,即自然選擇“爲了”這個效應而選擇了這個性狀。因此,溯因功能也被稱爲“選擇效應功能”。

選擇效應功能可將功能與偶然效應區分開來。以心臟爲例,心臟在生物體內的存在除了能夠泵血,還能發出砰砰聲;兩者都符合條件(b)。但心臟能夠泵血的事實可以溯因解釋心臟的存在,而發出砰砰聲卻起不到解釋作用;只有泵血才符合條件(a),所以泵血纔是心臟的功能。廣義的溯因以自然選擇爲典型,也可包含生物個體的學習歷史等。由此可得基於選擇效應功能的溯因解釋模式:

【功能溯因解釋】:

解釋項:心臟因其泵血效應被自然選擇所青睞(心臟的功能是泵血);

被解釋項:脊椎動物具有心臟(心臟的存在)。

需要注意的是,自然選擇的對象是類型,而非特定個體。因此,被解釋項不是某個特定脊椎動物的心臟,而是脊椎動物通常具有心臟的事實。正如,當援引手機的功能來解釋手機的存在時,回答的是手機這類事物爲何存在,而不是某個特定的手機爲何存在。這使得心臟的功能不依賴於某個特定的心臟是否能夠泵血。換言之,某個因疾病而無法泵血的心臟,仍然具有由選擇歷史所決定的功能,該心臟只是功能失常了。正如,某個無法通話的手機,其功能仍然是通話,該手機只是功能失常了。這爲功能的規範性提供了說明。

對於選擇效應功能及其溯因解釋的主要批評有二。其一與退化器官有關。例如,我們一般認爲,如今人類的闌尾是個沒有功能的器官。但根據功能定義,過去闌尾因有助於消化粗纖維而被選擇,導致了闌尾的存在,所以闌尾具有幫助消化的功能。一種常見的回應是,功能溯因解釋需要追溯最近的歷史;在最近的歷史中闌尾沒有被選擇,所以闌尾沒有功能。然而,何爲“最近的歷史”卻很難界定。一種更爲融貫的回應是,雖然闌尾在很久之前經歷了自然選擇,但之後很長時間都沒有被選擇,闌尾現在的存在是因爲慣性或偶然,而非自然選擇。所以,闌尾不具有功能。其二,上述理論意味着未經選擇的任何性狀都不具有功能。然而,設想歷史上第一個可以泵血的心臟,該心臟具有功能嗎?直覺的答案是肯定的。這裏的回應是,第一個心臟能夠泵血僅僅是一個偶然,並不是一個功能。正如某人偶然使用螺絲刀開了酒瓶。我們不會認爲這是螺絲刀的功能,因爲它不是爲此而設計的。只有當人們多次選擇使用螺絲刀開酒瓶後,開酒瓶纔會成爲其功能。

選擇效應功能的反對者多支持非歷史的功能概念。其中最爲強勁的對手是“因果角色功能”(causal role function)。簡單來說,某性狀的功能是該性狀在生物系統中所扮演的一個因果角色。該理論可以很好地回應退化器官的案例:如今人類闌尾不起消化的因果作用,因此不具有功能。然而,該理論似乎過於靈活。只要生物系統的某個部分對於系統整體貢獻了因果角色,那麼該部分就具有功能,無論其因果角色是否對維持系統有利。這意味着,發出砰砰聲也是心臟的功能。這使功能概念喪失了規範性。與之相比,選擇效應功能爲科學家實際想要的功能規範提供了一個融貫的哲學分析。

選擇效應功能的成功使學者們傾向於主張,將功能陳述的語義訴諸真實的演化選擇歷史,可以自然化地闡明生命的適應目的性。在此意義上,功能陳述斷言了真正的生物屬性。此外,人造物如手機的存在是因爲人類對於功能的選擇設計,這是典型的目的論解釋;相應地,關於生命結構的功能溯因解釋爲當代生物學提供了一類新的目的論解釋類型。國內學術界的主流觀點認爲,目的論解釋的確立體現了生物學的學科自主性。如果演化生物學能夠成功呈現地球生命的演化歷史,那麼功能溯因解釋就爲生命認知提供了自然化的適應目的論,即自然選擇機制賦予了生命世界中結構適應功能的目的性。在此意義上,達爾文演化論確實“取代了”佩利的外部設計者,成爲生命目的的來源。這一解讀爲大多數哲學家所接受,還被運用到更爲抽象的規範性的自然化分析上。

三、目的語義學:基於生物功能的自然主義進路

對於自然主義哲學來說,規範性是個棘手的問題。與事實性陳述不同,規範性陳述似乎無法通過科學方法來評估真假。當我們說,這個心臟功能失常了,評估該命題需要預設功能正常的標準,即說明生物結構正常運行的“目的”爲何。選擇效應功能給出了一種基於選擇歷史的事實性標準:若某生物性狀在過去因爲某個效應被選擇保留下來,那麼該效應就是其功能。這個想法爲自然主義哲學提供了自然化各種標準或規範性的基本思路,其中最典型的是心靈哲學中的目的語義學。

人類的心理狀態總是關於某些事物的,即思想和語言具有表徵內容。例如,“我”突發奇想:“房間裏有頭大象。”此刻,“我”的心理狀態指向了外在於“我”的世界。目的語義學試圖以一種與自然科學相一致的方式,闡明表徵內容如何從非表徵的自然事物中衍生出來。正如生物的功能理論需要說明,爲何心臟的功能是泵血,而不是砰砰聲;並據此判斷某個心臟是否功能失常。目的語義學試圖說明,特定的心理表徵爲何指向特定的內容,據此判斷某個心理表徵的正確與否。如果事實上,房間裏沒有大象,“我”的思想就錯誤地表徵了世界的狀態。對應功能的規範性,表徵的可錯性被視爲心理表徵的規範性本質。

目的語義學的核心資源就是選擇效應功能。米利肯的理論構建自一個規範性概念——恰當功能(proper function)。“Proper function”在國內有時譯爲“專有功能”,有時譯爲“恰當功能”。本文統一譯爲“恰當功能”。簡單來說,某個機制的恰當功能是該機制理應(supposed to)做的事情。“理應”是指該機制在過去因做了此事而被選擇(以自然選擇爲典型)導致了當前機制的存在,即恰當功能溯因地解釋了機制的存在。後繼者凱倫·尼安德(K. Neander)給出了一個更爲詳細的定義:有機體(O)的某個結構或行爲(X)的恰當功能是X類在過去因做了此事而對O的祖先的適合度(fitness)作出了貢獻,並且導致表達X的基因型被自然選擇所保留。

以蜜蜂的搖擺舞爲例。偵察蜂的舞蹈引導同伴定位花蜜的位置。研究發現,搖擺舞持續的時間、角度、搖擺頻率對應了花蜜的距離、方向和質量。當同伴蜜蜂“準確解讀了”偵察蜂的舞蹈,哪怕距離很遠,也能成功找到花蜜。這裏,特定的搖擺舞,與人類的語言和思想一樣,表徵了特定的內容。從自然主義視角看,蜜蜂的搖擺舞當然是自然選擇的產物。在過去,某個蜜蜂種羣能夠通過搖擺舞傳遞準確的蜜源信息,這使得該種羣的適合度高於其他競爭種羣,其基因型被自然選擇保留下來。根據上述定義,搖擺舞的恰當功能就是傳遞花蜜的位置信息。搖擺舞作爲表徵,其內容類似於“花蜜在……的位置”。若事實上偵察蜂找到的是一個花蜜的全息影像,它的搖擺舞就是一個錯誤表徵。

從生物外在的表徵行爲(如蜜蜂舞蹈)到人類的心理狀態還有一定的距離。米利肯提出,計算機在獲得新的輸入時能夠產出新的輸出,這依賴於最初生產出來的硬件和軟件系統。只要計算機正常運行,這些新的輸出仍然是“按照設計”進行的。人類的認知系統亦是如此。特定的心理表徵不是演化的直接產物,需要通過個體對於環境的學習才能獲得,如嬰兒習得通過哭聲引起養育者的注意。即便如此,人類在正常環境下的學習能力本身是演化的產物。所以,特定的心理狀態具有延伸的恰當功能,可以對應特定的表徵內容。當條件較爲理想時,人們多數的信念最終都有助於生存和繁衍;當條件不理想時,會產生一些對於人類適合度無用的錯誤信念。然而,如何說明恰當功能的延伸性,仍是理論的一大難點。

即便存在以上和其他批評,目的語義學仍是目前最爲主流的自然主義進路。這得益於理論對於心理表徵的規範性說明。表徵結構的恰當功能決定了其表徵內容,而恰當功能取決於選擇歷史中引起特定表徵的事實。換言之,選擇歷史決定了類似的特定表徵“理應”由某類事實引起,而不依賴於現在的表徵是否由該類事實引起。人類大腦的選擇歷史決定了“我”的心理狀態的恰當功能是正確地表徵世界狀態,即“我”的思想“理應”由房間裏真實的大象引起。但實際上,該思想是突發奇想的結果,所以“我”的思想是一個錯誤表徵。.目的語義學將真實的選擇歷史作爲一種穩定且可靠的規範性來源,據此確定恰當功能,進而確定表徵內容。

與選擇效應功能類似,目的語義學所面臨的主要批評與恰當功能的歷史定義相關。根據定義,未經選擇歷史的心理狀態不具有表徵內容。然而,設想一場閃電擊中沼澤的瞬間,許多分子隨機聚集在一起,形成了與“我”完全一樣的複製品。若複製沼澤人看到葡萄,併產生了關於葡萄的心理狀態,這時候由於沼澤人與“我”的物理狀態完全一致,根據隨附性原則(如果物理狀態一致,心靈狀態也一致),沼澤人也具有表徵內容。目的語義學的支持者尼可拉斯·謝伊(N. Shea)提出,被閃電擊中的一瞬間,沼澤人的心理狀態雖然具備特定的效應,但其表徵內容還無法確定。一旦沼澤人與環境有了互動,對周圍環境進行了學習,其心理狀態纔開始具有表徵內容。無論是過去的自然選擇,還是近期的學習過程,都是一種將表徵內容固定下來的選擇歷史。正如蜜蜂一次偶然的搖擺動作並不能可靠地傳達花蜜的信息,而選擇歷史是排除表徵對應不穩定內容的必要條件。

一切似乎朝着自然主義者所預期的方向略顯坎坷地穩步進展。根據設計論證,人造物和生命體的構造都具有功能適應性,兩者都是外部設計者的產物。康德式的思路另闢蹊徑,認爲生命體雖然是自然的產物,但人類不得不以目的論的方式理解生命。達爾文演化論爲適應目的性提供了自然化的解釋。基於這一洞見,選擇效應功能理論提出,人造物因人工選擇而存在,生命體因被自然選擇(包括強化學習等)而存在;正如我們可以合法地談論人造物的功能,我們也可以合法地談論生物功能。目的語義學則更進一步,將心理表徵的規範性還原爲選擇效應功能的規範性。然而,以上思路預設了基於選擇效應功能的溯因解釋是合理的。

四、選擇效應功能的解釋力缺陷

亨普爾雖然認同功能陳述是爲了解釋生物性狀的存在,但從邏輯經驗主義立場出發,他提出,功能分析既不能演繹也不能歸納地充分預期某生物結構的存在,功能溯因解釋是失敗的。人們對於此類解釋的依賴只是一種事後認知的幻覺,“當我們試圖解釋一個結構i時,我們通常知道i已經發生了”。最近,生物哲學家保羅·格里弗斯(P. Griffiths)團隊針對具體的演化案例提出,功能溯因解釋在面對複雜且重要的演化情境時是失效的。受上述工作的啓發,本節將系統分析功能解釋的解釋力缺陷。與現有的生物演化解釋相比,對於多數常見的演化過程,功能溯因解釋忽略了相關的重要信息;即便在典型的自然選擇情境中,由於隨機漂變的存在,該解釋也是不完整的。拋開事後認知,生物適應性是由不同的演化驅動力共同作用的結果,對其的理解不需要引入特殊的目的論解釋。

達爾文演化論與孟德爾遺傳學的整合確立了現代生物學的理論範式——現代綜合,這也促成了羣體遺傳學以及數量遺傳學的發展。演化關注種羣性狀的分佈及其變化。根據孟德爾遺傳學的基本想法,羣體遺傳學用基因型“代表”表現型,將演化看作種羣內基因頻率的變化。其基礎模型是哈迪—溫伯格定律,即在理想狀態下(如種羣足夠大、交配隨機、無突變、無遷移、無自然選擇等),各等位基因的頻率在遺傳過程中保持不變。將理想狀態作爲基準,當種羣面臨演化因素的作用時,基因頻率會發生變化。針對具體的案例,演化解釋的關鍵是看種羣如何偏離哈迪—溫伯格平衡。

考慮自然選擇,可以引入代表不同基因型個體的平均子代數量的適合度參數。一代之後,若種羣中某等位基因的頻率升高,則該等位基因被自然選擇所青睞。同理,突變、遷移等也可通過加入相關參數來處理。此外,針對不同的遺傳系統(如無性繁殖)、交配系統(如雌雄同體的植物)和羣體結構(如種羣密度差異),可以對基本模型進行擴展。最後,通過引入概率性參數,可以使模型具有更加強大的解釋力。事實上,絕大多數的生物演化歷史都摻雜了非自然選擇的演化因素。羣體遺傳學並不預設自然選擇作爲唯一的演化驅動力,因而可以成功地描述和解釋多種因素結合的演化模式。這與功能溯因解釋形成了對比。

回顧功能溯因解釋,最相關的演化信息是某結構的效應如何有利於個體的生存和繁衍,但這隻在持續的同質選擇環境中才可能成立。許多有趣的生物適應性是響應異質性環境的演化結果,其中環境異質性可以是外部隨機的,也可以由演化過程內在產生。隨機異質性的經典案例是植物種子的休眠期。若環境的雨水陽光充沛,種子的最佳策略是不休眠、直接發芽。若遇到乾旱年,不休眠的策略會遭受災難性打擊。實際上,每年的環境都可能發生變化。因此,許多一年生植物演化出了一個休眠期不同的種子庫,以便在不同年份都有種子萌發。一種可行的功能溯因解釋是,種子在變化環境中的功能是產生不同的休眠期,這解釋了不同休眠期種子的存在。換言之,推斷生物面對複雜環境時的最優應對策略,若該策略實際上被自然選擇所青睞,那麼援引策略的功能就溯因地解釋了其實現機制的存在。在適當條件下(包括自然選擇較弱時),通過最優化模型得出的結果和數量遺傳學近似。因此,該解釋可被視爲最優解釋的簡化版本,具有一定的科學基礎。即便如此,功能溯因解釋所省略的信息可能是重要且不可忽視的。例如,最優解只能在可能性範圍內選取。考慮種子休眠期的可能解,需要納入不同環境條件的概率分佈,分析它們之間的異質性關係,而這些信息並不呈現在功能溯因解釋中。

更爲嚴重的挑戰來自環境異質性由選擇過程產生的情況。古爾地雀(Gouldian Finch)是一種瀕臨滅絕的鳥類,主要有兩種可遺傳的頭部性狀:紅頭和黑頭。研究發現,紅頭個體具有更多的睾酮和皮質類固醇,表現出激烈的競爭行爲。在爭奪巢穴的競爭中,紅頭具有絕對的優勢。由於雜交後代的適合度較低,兩種個體通常尋找同類進行交配。這使得紅頭在種羣中的佔比會逐漸升高。然而,隨着紅頭比例的增加,紅頭個體與同類相遇的可能性也會增加,使得爭奪巢穴的成本增加,進而減少了養育後代的資源投入。相比而言,黑頭個體的後代資源更爲充足,其平均後代數量反而更多。在野生種羣中,黑頭和紅頭大約維持在3∶1的平衡點。這裏,演化解釋關心的是,爲何兩類性狀在種羣中具有相對固定的佔比?功能溯因解釋只提供了相對適合度的信息,無法回答此問題。選擇效應功能的支持者可能回應說,他們關心的僅是“爲什麼紅頭存在”的問題。然而,援引紅頭的功能並不能構成完整的答案。因爲若黑頭個體不存在,紅頭種羣會逐漸崩潰。換言之,紅頭的溯因歷史包含了兩類性狀之間的相互作用,此信息對於解釋紅頭的存在必不可少,而功能溯因解釋忽略了這一信息。

綜上,面對異質環境中的演化情境,功能溯因解釋的解釋力存在嚴重缺陷。選擇效應功能的支持者也許會退一步說,功能溯因解釋至少適用於同質環境中的自然選擇過程。然而,即便是這個主張,由於遺傳漂變的存在,也是不可辯護的。

設想從一個不透明罐子中無差別抽取大小球。若抽取的球足夠多,樣本中大小球的比例將接近於罐中的比例。若只抽取少量球,樣本的比例很可能產生偏離。類似地,若種羣無限大,子代從中抽取的遺傳樣本也無限大,後代的基因頻率將接近親代的頻率。由於實際的種羣數量都是有限的,後代的基因頻率很可能與親代產生偏離。這一隨機波動就是遺傳漂變。相對地,自然選擇類似於差別抽樣過程,如只抽取大球,樣本中大球的比例將大於罐中的比例。這裏,基於自然選擇的演化是由性狀差異而導致的種羣性狀頻率的變化;漂變則指由隨機波動導致的演化。兩個概念的區分是清晰的。然而,這並不意味着兩者在經驗上也容易區分。

假設有人抽取了少量球后發現,樣本中大球的比例大於罐中的比例,這是由無差別抽樣導致的隨機波動,還是由差別抽樣導致的偏離?在實踐中,演化生物學家根據有效種羣大小以及選擇係數來估算演化的主導因素。簡單來說,當選擇係數低且種羣規模較小時,漂變被視爲重要的演化因素;若非如此,漂變的作用會被稀釋。從演化原因的經驗推斷來看,自然選擇和遺傳漂變更像是一個此消彼長的連續體,兩者沒有截然的區分。針對任一種羣的演化,即便我們擁有基因頻率及其適合度的信息,經歷選擇之後,其結果仍是一系列的可能性;適合度高的個體在子代中的佔比更有可能升高,但也有可能降低。當問及,某適合度高的性狀爲何存在?在選擇係數較高且種羣規模較大時,援引功能的溯因解釋只是可能解釋中概率最高的一種;在選擇係數低且種羣規模較小時,功能溯因解釋忽略了其中的隨機因素,因而並不成功。

選擇效應功能的支持者可能回應說,隨機的遺傳漂變並不是重要的演化原因,功能解釋雖然對溯因進行了挑選,但指出了最爲重要的原因。且不論何爲“重要的演化原因”,該回應與理論對於退化器官的處理相沖突。回想第二節中理論對於人類闌尾的回應,由於闌尾的存在更多是因爲慣性或偶然,因而不能訴諸選擇效應功能進行溯因解釋,結論是闌尾不具有功能。然而按照這裏的回應思路,融貫的想法應該是由於自然選擇纔是重要的溯因,所以功能溯因解釋仍然成立,闌尾確實具有功能。選擇效應功能的支持者要麼接受隨機性作爲溯因,那麼針對同質環境的自然選擇的功能溯因解釋就忽略了隨機因素,因而並不完整;要麼認爲隨機性不是溯因,那麼就會得出闌尾具有功能的反直覺結論。

上述兩難揭示了針對人造物與生命體的適應性的溯因解釋之區別。人工選擇是有目的、有預見性的,每一步都被精確監控,隨機因素被控制在一定範圍內,這使最終產品具有預期的特性和功能。溯因解釋因而得以成立。相比之下,自然選擇是一個無目的的過程,由無數隨機事件的複雜歷史塑造,往往以不可準確預期的方式產生演化的產物。雖然我們可以從中抽離出被自然選擇所青睞的效應來解釋生物結構的存在,但這種“抽離”所構成的溯因解釋僅在類比人造物的意義上成立;就其本身而言,這是一種經過人爲挑選的衍生的理想化解釋。這種解釋也許有利於增進理解,但其本身並不構成一種合法的科學解釋類型。

綜上所述,與現有的生物演化解釋相比,功能溯因解釋忽略了許多重要的信息,包括結構限制、發育約束、隨機漂變等,其結果是對地球生命的整體適應性的理解偏差。真實的生命世界顯示了一種拼湊式的“權宜之計”,如佔據人類基因組大約3/4的非功能基因,熊貓由一截腕骨變形而成的拇指,存在視網膜盲點的人類眼睛等。這與人造物所展示的整齊劃一的適應性不可比擬。回到佩利的思想實驗,石頭與手錶的適應性差異毋庸置疑,但對於生物性狀的舉例卻存在偏差。設計論證挑選了適應性較高的生物性狀,以此類比於人造物的功能和目的性。然而,與人工選擇的產物不同,生命演化的產物是一個連續體,其中,有些適應性較高,有些較低。拋開事後認知,適應性程度不同的性狀都是由多種演化因素驅動而產生。正如亨普爾所說,前者是一類特殊的現象,需要一種訴諸功能的溯因解釋才能理解它們的存在,這是一種“幻覺”。

五、徹底的自然主義:捨棄功能規範性的橋樑

生物哲學家恩斯特·邁爾(E. Mayr)曾引用生物學家霍爾丹(J. B. S. Haldane)的話來描述生物學中的“目的論兩難”:“目的論就像生物學家的情人:沒有她活不下去,又不想在公共場合被看到和她在一起。”目前的演化生物學在解釋生物結構或機制的演化與存在時,並不需要訴述選擇效應功能。與流行的敘述相反,功能溯因解釋與科學解釋在多個方面來看都是不匹配的。生物學沒有目的論也能“活得很好”。基於此,本節將論證,生物表徵系統的演化涉及更爲複雜的動態“博弈”,功能溯因解釋在其中是失效的;這意味着目的語義學將表徵內容還原爲功能規範性的嘗試是失敗的。不同於工具論者,徹底的自然主義者應秉持本體論與認識論的一致性,捨棄生物功能作爲規範性的理論橋樑。

回到蜜蜂的搖擺舞案例。根據目的語義學的標準解讀,蜜蜂因其搖擺舞能表徵花蜜的位置信息而擁有更高的適合度,該效應溯因地解釋了搖擺舞的存在,所以是搖擺舞“理應”做的事,即它的恰當功能。然而,搖擺舞表徵花蜜位置的事實是否能使蜜蜂擁有更高的適合度,不僅取決於偵察蜂的信號是否準確,還取決於是否有可靠的信息接收者。偵察蜂和其同伴各自構成了對方的選擇環境,並以動態的方式共同演化。更一般地說,生物信號系統的演化高度依賴於信號發送者和接收者之間經過競爭或合作之後的合拍。一般認爲,針對信號系統的演化,最爲適用的研究模型是演化博弈模型。然而,功能溯因解釋缺失了這一“博弈”步驟。目的語義學爲搖擺舞所提供的功能分析是失敗的。

選擇效應功能的支持者可能回應說,上述反駁只是一些針對技術細節的無關緊要的爭論。不管真實的演化歷史多麼複雜,剝離背景因素和隨機性,對於不同的生物結構或信號系統來說,被自然選擇的那個效應就是其功能。蜜蜂的搖擺舞被自然選擇所青睞的效應是能成功表徵蜜源位置,無論這是否依賴於動態的博弈過程,這都是它的恰當功能。換言之,目的語義學可以承認功能溯因解釋的失敗,但堅持自然選擇與其他溯因的區別,堅持只有前者才能爲生物功能奠定規範性基礎。正如尼安德的定義所單純敘述的(本文第三節),只要某個效應爲生物體貢獻了適合度並被選擇,那麼該效應就是恰當功能。

然而,這個回應很難令人滿意。如果被選擇的效應不能提供真正的解釋力,以區別其他效應,我們有何理由爲其賦予真正的功能?雖然達爾文本人通過帶有目的性的人工選擇來引入自然選擇,但後續對於自然選擇的標準刻畫並不涉及任何“選擇”的意味。理查德·列文廷(R. Lewontin)總結了自然選擇的條件:針對任一種羣,若個體之間存在可遺傳的表型差異(表型變異和遺傳),並且此差異導致了個體存活和繁殖能力的差異(差別性適合度),那麼下一代種羣中適合度較高的表型佔比就會升高。爲了理解這一過程,我們可以在比喻的意義上說,自然選擇“選擇了”某個表型。但嚴格來說,自然選擇並不賦予任何事物以功能或目的。所以,爲生物功能的規範性奠基必須基於其他理由;對於選擇效應功能的支持者來說,這個理由就是訴諸溯因解釋的解釋力。正如該理論的近期支持者賈斯汀·加森(J. Garson)在說明他的動機時寫道:“如果功能從來沒有爲性狀提供成功的溯因解釋,我認爲那將是不幸的。因爲如此衆多的科學家、科學寫手和記者們都認爲可以做到。他們怎麼會都錯了呢?”

正如第二節與第三節所述,對於以生物功能爲橋樑的自然主義進路來說,一個反覆出現的疑問是,爲什麼功能與選擇歷史相關?或者說,爲什麼選擇歷史中能夠溯因解釋事物存在的效應可以決定現在的功能或是表徵內容?支持者給出了符合直覺的回應,未經選擇的結構具有某個有用的效應,這是一個幸運的偶然;只有選擇歷史成功解釋了結構的存在才能奠定其功能。這一直覺的背後正是人造物與生命體的類比前提:人造物的存在必須援引設計意圖才能解釋。沒有設計意圖,就沒有人造物的功能。類似地,生命結構的功能必須依賴溯因解釋的成功。沒有選擇歷史,就沒有生物功能。

沿着類比前提的思路,像人造物一樣,我們最終會得出爲生命的適應目的論辯護的結論。而最初的問題恰恰是解決康德式的原則對立:如果生命對象的存在實際上不涉及任何意圖或設計,我們有何理由在認識論上引入目的和功能?要回答此問題,必須拋開我們對於人造物的理解。類比前提不應該是論證的起點,而是自然化解讀生命世界的一道障礙。設想一處湍急的水流,隨着時間的推移,較大的石頭留在了上游,細小的石頭被衝到了下游。這裏,湍急的水流無法沖刷更大的石頭,這一事實足以解釋石頭位置分佈的變化。爲了增進理解,我們可以說,整個過程就像有人利用水流的力度和方向“篩選”不同大小的石頭。這是比喻的說法。若在比喻的基礎上賦予石頭的特徵以真正的功能規範性,這顯然是站不住腳的。正如因果角色理論的支持者羅伯特·康明斯(R. Cummins)所述,“一旦我們離開人造物,轉向自然系統,這種進路(選擇效應功能)就註定失敗了……”

當我們正視演化生物學的科學資源,得到的結論是選擇效應功能不是一個合法的科學概念,功能溯因解釋也不是一類合法的科學解釋。這意味着基於功能規範性的自然主義哲學(如目的語義學)的理論建設就像沙上建塔,缺乏自然主義的根基。這讓我們回到了本體論與認識論的統一立場:若生命世界的適應性實際上不涉及目的性,我們就不需要在認識論上引入真正的功能。

爲了解決生物學中的目的論兩難,邁爾提出了“程序目的論”(teleonomy),特指生命系統被程序式設定成具有如此這般的功能,以區別真正的目的論。該立場接近於將目的論思維視爲一個有用的理論框架。把生命體“看作”被設計的,往往會引領和啓發科學家產生新的科學發現。少數選擇效應功能的支持者也持有工具論立場,認爲達爾文演化論消解了適應目的論,但功能溯因解釋仍然是有用的理論框架。本文認同功能解釋可以增進理解,因此不反對將其作爲理解或啓發的工具。但本文反對將適應目的論奠基於自然選擇過程的想法,因而也反對將生物功能的規範性作爲核心理論資源的自然主義進路。

從哲學傳統上看,針對具有設計跡象的實體,分爲兩種解釋立場:唯物論和目的論。前者沒有給目的性留有空間。其出發點是,所有看似具有目的性的活動最終都是物理因果的產物。後者則認爲,對於設計跡象的解釋需要援引目的因或類目的因。當代演化生物學對於生物結構以及信號系統的演化解釋已經取得了豐富的進展,其中涉及的演化因素都可以用物理因果的方式理解。若執意要從演化歷史中抽離出所謂的“選擇歷史”,以此來奠定生物的適應目的性並構建功能的規範性,這與自然主義的基本精神相悖。鑑於生物演化論的成功,本文主張徹底捨棄選擇效應功能及其溯因解釋,這意味着自萊特以來所構建的生命世界中多重目的性的瓦解。至少對於生物適應性來說,其背後沒有真正的目的;爲了解釋適應性,把生物性狀看作“好像”具有功能或目的,這是過時且牽強的;以生物功能爲橋樑的多種規範性理論也是站不住腳的。

結語

最初的設計論證嘗試解開生命世界的“設計之謎”,此後的探究將答案引向了達爾文的自然選擇學說。本文的結論並不排斥這一基本觀察和洞見。達爾文演化論仍然是最終的答案,但它沒有以取代傳統目的論的方式奠定一種新的適應目的論,而是以爲生命世界中不同程度的適應性提供統一解釋的方式消解了適應目的性。當再一次踏上荒原,我們仍然會好奇地發問,石頭、手錶、人類眼睛爲何存在?此時,手錶和眼睛不再被歸爲同一類。人造物的背後是人類設計師賦予的目的和功能,而眼睛和石頭都是自然世界的產物,它們的背後沒有設計者。石頭多是隨機形成的,偶爾有些石頭的屬性導致它們被聚集起來;生物在漫長的演化過程中也經歷了許多隨機事件,有時某些結構的特殊效應爲個體更好地存活和繁殖作出了貢獻。僅此而已。自然物的形成歷史都源於物理原因,都可以用物理因果的方式來解釋。

自然主義哲學想要達成規範性的真正自然化,須拋棄根植於設計論證中的類比前提,另覓他路。近期,有學者試圖對意向目的論(如人類行動的目的性)給出自然化分析的新進路,即理性或心智因果是某種外在的自然目的因果的“內在化”結果。這裏的“目的”指一種二階的極值原理。意向性正是心智主體的內部狀態在遵循某極值原理的穩定態的過程中湧現出來的。一方面,筆者認同最小自由能原理與演化博弈論的理論傾向,相比於源自類比直覺的單純理論構建,這些理論的成敗被經驗證據所約束。此進路遵循了自然主義的基本精神。另一方面,沿着唯物論的出發點,筆者認爲,對於目的論尤其是外在的自然目的論的實在性歸屬還需更爲謹慎。最後,我們對於“一根草莖”的最終理解,也許需要回到康德的本意,即生命本身何以可能。這是更爲困難的問題。

〔本文註釋內容略〕



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新媒體編輯:常暢