恐龍：從出身“卑微”到統治世界的稱霸之路

古語有云，九層之臺，起於壘土，合抱之木，生於毫末。曾經稱霸地球億萬年的恐龍是怎麼從出身卑微到統治世界的呢？

根據已有化石證據，最古老的恐龍形類出現在三疊紀中期，只有貓咪大小，數量稀少，在一場綿延兩百萬年的大雨之後開始慢慢發展。在三疊紀末期發生的一場生物大滅絕事件中，恐龍僥倖逃生，逐漸取代了曾經制霸一方的僞鱷類成爲地球上新的優勢物種。

▼白堊紀中期恐龍生態復原——吉林延吉恐龍動物羣（by延吉恐龍博物館）

在隨之而來的侏羅紀、白堊紀時期，恐龍又與天空飛翔的翼龍、海中游弋的魚龍等爬行動物聯合制霸了海、陸、空，支配全球生態系統長達一億四千萬年。直到六千六百萬年前希克蘇魯伯隕石撞擊地球，引發全球火山噴發，灰塵遮天蔽日，導致了恐龍家族的集體滅絕。

這次我們以時間爲線，從恐龍的先天優勢、大陸漂移以及生物大滅絕這三個影響恐龍崛起的重要因素，抽絲剝繭解讀恐龍的前世今生。

 先天優勢 

我們現代人習慣直立行走，兩條大長腿位於身體的正下方。恐龍是直立行走的爬行動物，四肢均位於身體的正下方，和人類、鳥類及虎豹豺狼等哺乳動物是一樣的，這種身體結構的明顯優勢就是適能夠快速奔跑、靈活移動。同時代大多數爬行動物的四肢並不是直接位於身體的下方，而是位於兩側，類似現生的鱷魚，走起路來顯得很拉胯，偶爾才高速奔跑一下。

▼鱷魚的骨骼，四肢位於身體的兩側（by牛津大學自然歷史博物館）

舉例說吧，有一種早期出現的恐龍叫曙奔龍，意思是“黎明的奔跑者”。因爲它的骨骼結構中後肢很長，體態輕盈，善於奔跑。有一項關於曙奔龍奔跑能力的研究發現，與同時代的23種動物相比，只有馬拉鱷在敏捷性方面超過曙奔龍，其他種類都遠遠落在後面。曙奔龍的奔跑速度約爲每小時32千米，相當於奧運會上男子百米決賽速度了。

▼曙奔龍的骨骼，兩腿直立行走（by FunkMonk）

▼曙奔龍復原圖（by Paul Sereno）

除了直立行走，恐龍還身披羽毛。羽毛一直以來被當作是鳥類的專利，20世紀末中國陸續發現大量帶羽毛恐龍化石，這些毛茸茸的恐龍不僅爲恐龍向鳥類的演化提供了證據，更讓人們意識到這是恐龍適應當時生存環境的顯著特徵。

而且羽毛並不只是向鳥類演化的小型獸腳類恐龍所獨有，其他種類恐龍的身上也帶着羽毛，如指爪鋒利的鐮刀龍、辛勤孵蛋的竊蛋龍、多如牛羊的鸚鵡嘴龍，甚至是身高5米、體長9米的暴龍類恐龍華麗羽王龍都是一身“絨”裝的存在。

我國遼西地區發現的意外北票龍是帶羽毛的鐮刀龍。從化石上觀察到兩種羽毛：第一種羽毛短且細，全身覆蓋，另外一種羽毛較長，局部生長，長在頭、頸和尾巴上，並且由此可以推測鐮刀龍家族成員身上可能也都長着羽毛。鐮刀龍本就擁有恐怖的指爪、寬大的體型，再披上漂亮又保暖的羽衣，那的確是攻守兼備了。

▼身披羽毛的鐮刀龍（by PaleoNeolitic）

▼鐮刀龍家族成員（by PaleoNeolitic）

華麗羽王龍發現於我國遼西地區，有三件近乎完整的化石標本，分別對應成年、青少年和幼年，可能是一家三口。三件化石上都有羽毛印痕，其中正模標本（成年）估計長7.5米，是目前發現的全球最大的帶羽毛恐龍。在發現羽王龍之後，暴龍類復原形象徹底改變，復原圖畫家紛紛掏出陳舊的恐龍復原圖，在光溜溜的身體上鄭重地畫上五彩繽紛的羽毛，可謂“白條雞秒變金鳳凰”。

▼華麗羽王龍一家三口骨骼的復原圖（by SirBlameson）

▼帶羽毛的華麗羽王龍是遼西熱河生物羣的霸主 （by Lida XING and Yi LIU）

就這樣，大量帶羽毛恐龍化石的發現，不得不讓科學家們幻想，恐龍祖先可能一早就擁有了羽毛，“滿腔熱血”的恐龍無懼嚴寒酷暑，有可能出現在地球的各個角落。只是我們暫時還未通過恐龍化石發現確鑿的證據。

 大陸漂移 

小學生都知道現在地球上有七大洲四大洋，亞洲、歐洲、北美洲、南美洲、非洲……太平洋、印度洋、大西洋、北冰洋。但你知道嗎，恐龍剛剛出現的三疊紀時期，整個地球上只有一塊超級大陸，一個超級大洋，叫盤古大陸和盤古大洋。大約在兩億年前大陸開始分裂，大洋開始劃分，逐漸漂移成現在的格局。

▼三疊紀早期，地球上只有一塊完整的大陸——盤古大陸（by Ronald C. Blakey）

但盤古大陸並不是安逸的家園，由於大陸的巨大，海洋的水汽吹不到陸地內部。大陸深處炎熱乾燥，悶熱難受，這樣惡劣環境中的生物十分單調，只有像水龍獸、肯氏獸等二齒獸類以及哺乳動物的遠房祖先異齒龍等。氣候涼爽的地區分佈在中緯度，尤其是靠近海邊的地方，潮溼多雨，植被繁盛，生物衆多。最早的恐龍們就生活在這種氣候宜“龍”的中緯度地區，比如南美洲阿根廷的埃雷拉龍、始盜龍，巴西的南十字龍等。

▼我國新疆地區三疊紀早期的四足類動物羣：1、三臺龍；2-6、水龍獸；7、烏魯木齊獸；8、古鱷 （by 郭肖聰）

▼始盜龍復原圖（by 維基百科）

▼形形色色的異齒龍類（by DiBgd）

時間來到侏羅紀早期，盤古大陸開始分裂成南北兩塊，北方的叫勞亞大陸，南方的叫岡瓦納大陸，兩兄弟大陸之間可能僅由一小塊陸橋連接。接着，南美洲與非洲分離，歐亞板塊與北美也出現了裂隙。此時，海水順着大陸的裂縫進入內陸地區，帶來了潮溼與降雨，沙漠變少、森林增加，氣候比三疊紀好了很多。

▼侏羅紀晚期，北方的勞亞大陸和南方的岡瓦納大陸已經開始分裂（by Ronald C. Blakey）

風調雨順的整個侏羅紀促進了裸子植物和真蕨植物的大量繁殖，在中後期形成覆蓋全球的廣闊森林，如今我國鄂爾多斯以及澳大利亞、南極洲豐富的煤炭資源就是在侏羅紀時期積蓄的。

▼侏羅紀時期廣袤的森林復原圖（by Asset Scan 3d）

植被繁茂，動物就可以安靜喫喝、繁衍生息了。巨大的植食性恐龍開始漫步在大陸上，真蜥腳類成爲地球歷史上最大的陸生動物，比如我國四川自貢的馬門溪龍、新疆準噶爾盆地的克拉美麗龍、英國牛津郡的鯨龍等。

▼中加馬門溪龍復原圖，脖子長達15米，約等於六隻長頸鹿的脖子加起來（Júlia d'Oliveira）

▼鯨龍生態復原圖

▼釘狀龍骨架模型（by德國柏林自然博物館）

大型蜥腳類恐龍伸長脖子喫高位的植物，劍龍及其他鳥臀目小恐龍則主攻低矮的植物，與蜥腳類恐龍形成互補的生態位。比較著名的劍龍類有中國的沱江龍、北美洲的狹臉劍龍、非洲的釘狀龍等。

▼中國古動物館外的沱江龍復原模型（by張立召）

▼劍龍生態復原圖（by LLirik-13）

隨着植食恐龍的增多，肉食的獸腳類恐龍開始多樣性分化，比如角鼻龍類、中棘龍類、異特龍類等，站在了食物鏈的頂端。

▼中國的角鼻龍類恐龍——難逃泥潭龍的完整化石（by Xu Xing）

▼AI生成的異特龍生態復原圖（by dinosaurland）

到了白堊紀，盤古大陸已經分裂成現在大陸的樣子，只是位置和現在不同，大西洋還在繼續變寬，印度板塊還位於非洲旁邊。這時的氣候比三疊紀、侏羅紀更爲溫暖潮溼，在阿拉斯加、格陵蘭島上都發現了許多植物化石，南極洲的恐龍已經滿地亂跑，適應極夜生活了。

▼白堊紀中期，大陸已經分解成如今大陸板塊的雛形（by Ronald C. Blakey）

恐龍幾乎佔據了陸地上所有階層的生態位，霸王龍、伶盜龍、鴨嘴龍、三角龍……你所熟知的恐龍明星悉數登場，恐龍的種類和數量已經達到了巔峯。而在陸地霸主的腳下和頭上，未來新生代的主宰——哺乳動物和鳥類悄然登場，等待着下一次繁盛的機會。

 生物大滅絕 

地球歷史上曾發生過五次生物大滅絕事件，其中規模最大的一次是發生於兩億五千萬年前二疊紀末期的生物大滅絕，幾乎每20個物種中就有19個遭受滅絕，僅有5%的物種存活下來，生態系統被摧毀殆盡。

▼顯生宙的五次生物大滅絕（by宋海軍）

每次生物大滅絕都意味着新生物的復甦與繁榮。大滅絕期間倖存的物種在滅絕事件後得到了廣泛的生態空間，進而開創生物演化的新篇章，而二疊紀生物大滅絕後的生物復甦機會，恐龍抓住了。

▼三疊紀晚期腔骨龍和蓓天翼龍生態復原圖 （by ABelov2014）

時間進入三疊紀，生命用了一千多萬年才從創傷中恢復過來，但晚三疊紀時期的生物羣面貌已與二疊紀生物大滅絕之前大相徑庭，因爲恐龍家族登場了。但是此時它們所佔據的地盤仍然非常小，僅分佈在中、高緯度地區，暖溼的低緯度地區則被僞鱷類霸佔，恐龍距離地球霸主的位置似乎很遙遠。

▼僞鱷類的代表性物種，在三疊紀末期的生物大滅絕中遭遇重創（from wikipedia）

在兩億年前的三疊紀末期，恐龍的機會又來了。盤古大陸撕裂，全球火山噴發，又引發了一次全球生物大滅絕。欣欣向榮的景象再次遭受重創。幸運的是恐龍在此次滅絕事件中存活下來，曾經的競爭對手僞鱷類在地球上消失殆盡，只留下一丁點殘餘分子，這就爲恐龍在侏羅紀稱霸地球掃清了最後的障礙，大步邁進真正屬於它們的時代——侏羅紀和白堊紀。

▼聞名世界的我國燕遼生物羣（侏羅紀中晚期）與熱河生物羣（白堊紀早期）復原圖（by任名卉）

地球，是已知宇宙中獨一無二的生命搖籃，從數十億年前誕生之初的熾熱混沌，到如今的生機勃勃，見證了無數次生命的奇蹟。而恐龍，這羣曾經統治地球億萬年的遠古生物給我們留下了最驚人的歷史畫面，從三疊紀的初現，到侏羅紀的繁盛，再到白堊紀的輝煌，從早期恐龍的細小步履，到帶羽毛恐龍的綽約風姿，再到暴龍的威猛霸氣，一頁頁、一張張、一片片映射到地層中間，構成了一幅奇蹟與壯麗並存的生命畫卷。恐龍不再統治地球，但仍然統治着我們的內心，它們可能並沒有滅亡，而是奔向藍天。

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1.龍年說龍：滅絕的龍

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3.龍年說龍｜你知道恐龍都是怎麼叫的嗎？結果可能讓你大跌眼鏡

4.龍年說龍｜恐龍體溫：冷血無情？不，熱血沸騰！

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